Odgovori na postavljena pitanja - Biologija

Građa i veličina puči, njihova gustoća i raspored razlikuju se kod pojedinih biljnih vrsta. Puči se mogu nalaziti isključivo na donjoj strani lista, dok im na gornjoj strani lista često uopće nema (hipostomatski raspored), s obje strane lista (amfistomatski raspored) ili isključivo s gornje strane lista (epistomatski raspored).

U viših biljaka postoje dva glavna tipa puči: helleborus tip, prisutan u svih dvosupnica, nekih jednosupnica, mahovina, papratnjača i golosjemenjača te graminejski tip, karakterističan za trave i neke druge jednosupnice npr. palme. Helleborus tip puči ima zapornice bubrežastog oblika i često nema stanice susjedice. Zapornice graminejskog tipa puči imaju oblik bučica s proširenim krajevima. Sa strane zapornica su dvije epidermske stanice koje se morfološki razlikuju od ostalih, a nazivaju se stanicama susjedicama.

Noću, kada nema fotosinteze, pa nema ni potrebe za ugljikovim dioksidom, puči su zatvorene i i spriječen je nepotreban gubitak vode. U sunčano jutro, kada je opskrbljivanje vodom obolno, a Sunčevo zračenje pogodno za snažnu fotosintetsku aktivnost, zahtjev za ugljikovim dioksidom unutar lista je velik i puči su širom otvorene, što smanjuje otpor za difuziju ugljikovog dioksida.

Biološka kontrola puči provodi se preko para specijaliziranih epidermskih stanica koje okružuju pukotinu puči , a nazivaju se stanicama zapornicama. U staničnih stijenkama stanica zapornica celulozne su mikrofibrile orijentirane zrakasto. U ostalim epidermskim stanicama celulozne mikrofibrile su postavljene poprečno na dugu os stanice. Zapornice imaju zadebljale stanične stijenke i veće su od tipičnih epidermskih stanica. Za razliku od ostalih epidermskih stanica, stanice zapornice imaju kloroplaste i mogu fotosintetizirati. Otvaranje puči je uzrokovano povećanjem turgorskog tlaka u stanicama zapornicama u odnosu na susjedne stanice. Zapornice djeluju kao multisenzorni hidraulički zalisci, tj. reagiraju na intezitet i kvalitetu osvjetjenja, temperaturu, relativnu vlagu i unutarstaničnu koncentraciju ugljikova dioksida. Uslijed primanja iona i biosinteze organskih molekula dolazi do povećanja osmotskog tlaka. Povećanjem osmotskog tlaka vodni potencijal u zapornicama postaje negativniji i voda ulazi u zapornice. Ulaženjem vode povećava se turgorski tlak. Zbog elastičnosti stanične stijenke, zapornice mogu reverzibilno povećavati svoj volumen oko 40 do 100%.

Puči većinom regiraju fotonastijski i hidronastijski. Neposredan uzrok gibanja puči je razlika u turgoru stanica zapornica i susjednih epidermskih stanica koje mogu biti i posebno oblikovane (stanice susjedice). Te stanice obično imaju ulogu pričuve iona i vode. Različiti čimbenici koji potiču gibanje ne djeluju jednako na promjenu osmotskog tlaka ili količinu otopljenih tvari u stanicama zapornicama i stanicama susjedicama.

Zbog građe stanične stijenke, a osobito zbog rasporeda mikrofibrila, relativno povećanje turgora stanica zapornica s obzirom na stanice susjedice ili susjedne epidermske stanice u svih tipova puči dovodi do otvaranja, a smanjivanje turgora do zatvaranja puči.

1. Fotonastijsko gibanje puči

Svjetlost u normalnim okolnostima uzrokuje otvaranje puči i to tako da putem povišenja potencijalnog osmotskog tlaka inducira relativno povišenje turgora stanica zapornica u odnosu na susjedne stanice. Tri su načina utjecaja svjetlosti na otvaranje puči:

1. smanjenje koncentracije ugljikovog dioksida u listu (ugljikov dioksid je snažan stimulans za otvaranje puči)
2. fotosintetom se sintetiziraju šećeri koji pridonose osmotskom potencijalu, osmotski tlak postaje negativniji, voda ulazi, povećava se turgor i puči se otvaraju
3. fotosintezom se stvara ATP potreban za djalovanje protonske crpke kojom se ioni vodika izbacuju iz stanica u stanice susjedice, a u zamjenu iz susjedica u zapornice ulaze ioni kalija.

Kalij u stanicama zapornicama pospješuje hidratacijsko stanje citoplazme, vodni i osmotski potencijal postaje negativniji, pa voda ulazi u zapornica i to dovodi do otvaranja puči.

2. Hidronastijsko gibanje puči

Ako se spusti vodni potencijal ispod vrijednosti od -0.5 do -1.8 Mpa puči se mogu zatvoriti i na svjetlosti. To se može dogoditi ako uz stalno jednak turgor stanica zapornica poraste turgor stanica susjedica, npr. ako na biljku kojoj je nedostajala voda padne kiša.

Gibanja puči pri kojima se sadržaj otopljenih tvari u stanicama zapornicama ne mijenja nazivaju se hidropasivnim gibanjima. No hidronastijska gibanja puči su većinom u svezi s promjenama sadržaja otopljenih tvari u zapornicama. Takva gibanja puči se nazivaju hidroaktivnim gibanjima.

3. Termonastijsko gibanje puči

Kod biljaka koje su dobro opskrbljene vodom, puči mogu biti otvorene i pri visokim temperaturama. To je za biljke prednost, jer hlađenje transpiracijom sprječava pregrijavanje lista pa se temperatura lista može održavati blizu one koja je optimalna za fotosintezu.

Literatura:

• Branka Pevalek-Kozlina, Fiziologija bilja, PROFIL, Zagreb 2003.

Sanja Bašić Markota
Student 4. godine, smjer: profesor biologije
Prirodoslovno-matematički fakultet, Zagreb