bio-logo.gif - 18,90 K Odgovori na postavljena pitanja - Biologija

 

333. Moramo znati objasniti životni ciklus mješinarki i stapčarki pa ako bi mogli u par rečenica samo ukratko mi pojasniti molim vas. Puno pozdrava i hvala.

 

Carstvo: FUNGI (=MYCOTA)
Razred: MYXOMYCOTA (=MYXOMYCOTINA)
  EUMYCOTA (=Eumycotina, Fungi) (prave gljive)

Razred MYXOMYCOTA (=MYXOMYCOTINA) obuhvaća:

  1. Myxomicetes
  2. Acrasiomycetes (Akrasomicete)
  3. Labyrithulomycetes (Labirintulomicete)
  4. Plasmodiophoromycetes (Plazmodioforomicete)

Razred EUMYCOTA obuhvaća:

  1. Mastigomycotina
  2. Zygomycotina
  3. Ascomycotina (mješinarke)
  4. Basidiomycotina (stapčarke)

Mješinarke su više gljive koje se javljaju na plodovima, sluznim tekućinama i sličnim mjestima u prirodi. Kao kvasci, tipični su uzročnici vrenja koji u zašećerenim sokovima stvaraju alkohol. U gljive mješinarke spada i ražena gljivica ili ražena glavnica - Claviceps purpurea. Ova vrsta parazitira u plodnici trava, naročito raži, pa se u klasu na tom mjestu ne razvija pšeno, već tamni roščić, sklerocij (Secale cornatum) koji sadrži otrovni alkaloid (ergotin). Ljekovitih je svojstava, ali samo pri ispravnoj primjeni. Tipični su predstavnici mješinarki i tartufi.

Stapčarke obuhvaćaju sve one gljive na koje ljudi misle kada u svakodnevnom životu govore o gljivama. Treba izdvojiti neke parazitske stapčarke, a pripada im žitna hrđa koja dio svog života provodi na biljci žutiki, a drugi dio života na žitu, parazitirajući na listovima i stabljici. Suzbija se uništavanjem žutike.

ASCOMYCOTINA (MJEŠINARKE)

To je velika klasa viših gljiva koja obuhvaća veliki broj vrsta koje žive na kopnu i i imaju podijeljene micelije. Osnovna tvar u staničnom zidu je hitin. Stanice micelija su jednojezgrene iako često sadrže veći broj jezgara. Osnovni sporonosni organ je askus u kojem endogeno nastaju askospore (najčešće 8). Mladi askus predstavlja stanicu s jednom diploidnom jezgrom koja se tri puta dijeli. Nakon prve dvije redukcijske diobe nastaje 8 haploidnih askospora. U askusu se vrši kariogamija i redukcijska dioba jezgre. Jezgre su udaljene jedna od druge, i oko svake se odvaja dio citoplazme, na njenoj periferiji se izluči zid i nastaje 8 askospora. Askospore su odvojene jedna od druge, kao i od zidova askusa. Pri njihovom razvoju ne utroši se sva citoplazma, jedan dio ostaje kao epiplazma, bez jezgre, i ona sudjeluje pri otvaranju askospora i formiranju skulptura na površini askospora. Nastanak askospora je važan za spolni proces koji se odvija na različite načine.

Kod nekih vrsta nakon kopulacije gametangija koji mogu biti iste ili različite veličine, ili nakon kopulacije posebnih stanica, zigota direktno prelazi u askus sa askosporama. Ovo je karakteristika nižih mješinarki, iako postoje i neka druga shvaćanja. Drugi način je kada poslije oplodnje stvaranju askusa prethodi postanak posebnih hifa - askogene hife. Između oplodnje i razvoja askusa dolazi do nastanka askogenih hifa. Ovo je progresivniji način, nalazi se u većine mješinarki i tipičan je za više predstavnike.

Drugi način nastanka askusa se može pratiti kod gljive Pyronema amphoides. Ovo je jedna od najbolje proučenih gljiva. Stanovnik je šumskih staništa. Na hifama nastaje nekoliko parova spolnih organa: ženski - arhegonij i muški - anteridij. Arhegonij je građen od dvije stanice: donje, mjehurasto proširene (askogen), i gornje, cilindrične (trihogin). Anteridij je građen od 1 cilindrične stanice. Spolne stanice su višejezgrene i njihov sadržaj nije diferenciran na gamete. U jednom trenutku vrh anteridija srasta sa vrhom trihogina, rastvaraju se zidovi koji ih odvajaju, i tada protoplast anteridija prvo prelazi u trihogin čiji je sadržaj degenerirao. Protoplast kroz otvore na poprečnom zidu pri osnovi trihogina prelazi u askogon gdje se muška i ženska jezgra združuju u parove.

Iz askogena zatim izrasta 10-20 muškolikih granatih izraštaja - askogene hife. U njih ulaze parovi jezgara, tj. dikarioni koji se dijele konjugacijom. Jezgre dikariona su različitih spolova. Iz vršne stanice askogene hife na poseban način nastaje askus. Pri tome na vrhu nastaje kukasti izraštaj. Obje jezgre dikariona se istovremeno dijele i od četiri novonastale jezgre, jedna odlazi u kukasti izraštaj, druga u bazalni dio, dok dvije jezgre različitih spolova ostaju u gornjem dijelu hife. Nakon toga se odvajaju bazalni dio i kukasti izraštaj od vršne stanice. Na ovaj način nastaju tri stanice, dvije sa po jednom jezgrom, a ona na vrhu sa dvije jezgre. Vršna stanica je majka stanica askusa. Nakon tri diobe jezgre dolazi do redukcije kromosoma te nastaje 8 n jezgri koji su centri razvoja 8 askospora. Razvijene askospore se nalaze u preostalom dijelu citoplazme - epiplazmi. Iz askusa se spore aktivno odbacuju na udaljenost od nekoliko cm. Kasnije ih raznosi vjetar, a u povoljnim uvjetima su sposobne izrasti u novu jedinku.

U askusu se završava posljednja faza spolnog procesa, tj. stapanje muške i ženske jezgre. Dva bitna momenta u procesu oplodnje, tj. plazmogamija i kariogamija kod Pyronema su vremenski i prostorno odvojeni. Između ova dva procesa nalazi se razvoj askogenih hifa pri čemu se jezgre u sastavu dikariona umnožavaju tzv. konjugativnim dijeljenjem. Ovaj dio u ciklusu razvitka gljiva je homolog 2n fazi i po osobnosti jezgrinog aparata naziva se dikariofit ili sinkariofit.

Istovremeno sa razvojem askogenih hifa dolazi i do njihovog obraštanja hifama micelija uslijed čega postaje plodno tijelo određenog oblika - askokarp. Askokarp je tijelo dvostruke morfološke prirode. Gradi ga uglavnom plektenhim sastavljen od vegetativnih hifa micelija i one pripadaju n fazi. Ove hife čine glavni dio askokarpa. Samo oplođeni askogoni, askogene hife, i mladi askusi pripadaju 2n fazi. U odnosu na vegetativne hife čine samo mali dio plodnog tijela - askokarpa.

Između askusa nalaze se hife - parafize, koje su haploidne i zajedno sa askusima čine himenij plodnog tijela. Kod nekih mješinarki se vršni dijelovi parafiza šire ili granaju, ogranci se prepliću i obrastaju iznad askusa te čine sloj - epitecij. On pokriva nezrele askuse i štiti ih od povreda, a kad askusi sazriju osluzavi i razori se.

U razvoju Pyronema moguće je pratiti izmjenu generacija. Haploidni su: micelij sa arhegonijima i anteridijima, vegetativne hife plodnog tijela i parafize. Oni čine gametofit. Diploidni su: oplođeni askogon i askogene hife sa askusima. Oni čine sporofit.

Sporofit svoj razvoj završava stvaranjem sporangija - askusa. Obje generacije su spojene u jedno tijelo u kome je gametofit razvijeniji od sporofita.

Većina Ascomycotina sadrži 8 askospora. Spore su ovalne ili okrugle, s bezbojnim ili obojanim zidovima i sa jednom ili nekoliko masnih kapi. Zidovi spora su u mnogih vrsta glatki, mada ima predstavnika u kojih spore imaju lokalnim zadebljanja u obliku bodlji, mreža, itd. U nekih predstavnika Ascomycotina od zidova spore polaze sluzavi končasti izraštaji. Askospore slobodno plivaju u unutrašnjosti askusa i nakon sazrijevanja se pod djelovanjem turgora odbacuju na udaljenost od nekoliko desetaka cm. Većina vrsta ima cilindrične askuse, a spore u askusima su u blizini njenih vršnih dijelova. Kod vrsta koje aktivno ne odbacuju spore askusi su okrugli i spore se oslobađaju kada zidovi askusa potpuno nestanu uslijed gelifikacije. Askusi su u većini askomiceta smješteni u unutrašnjosti ili na površini plodnog tijela - askokarpa. Askokarp je građen od spleta hifa.

BASIDIOMYCOTINA (STAPČARKE)

Ove gljive su dostigle najviši stupanj razvoja. Postoji oko 15 000 vrsta. Njihov micelij je granat i neseptiran (stanični zid je od hitina). Sporonosni organ je bazidija (analogno askusu); u bazidiju kopuliraju dvije jezgre, slijedi redukcijska dioba te nastaju četiri haploidne jezgre. Vršni dio bazidije se proširuje u četiri izraštaja tzv. STERIGME. Iz bazidije u proširene dijelove sterigmi ulaze jezgre te nastaju BAZIDIOSPORE - egzospore. U većine stapčarki bazidija je jednostanična i naziva se HOLOBAZIDIJA. Ako je višestanična naziva se FRAGMOBAZIDIJA. Najčešće ima četirj bazidija na bazidiospori. Klijanjem bazidospora nastaje micelij sagrađen od jednojezgrenih stanica. Micelij je također haploidan (odgovara gametofitu) i na njemu se ne stvaraju organi za spolno razmnožavanje. Haploidni micelij (primarni) kasnije zamijeni diploidni (sekundarni) koji je građen od dvojezgrenih stanica (jezgre spojene u dikarione). Sekundarni micelij češće nastaje spajanjem protoplasta stanica dva različita micelija.

Bazidije se razvijaju neposredno na miceliju ili plodnim tijelima. Plodno tijelo stapčarki naziva se BAZIDIOKARP (građen je samo od diploidnih hifa):

U nekih redova plodno tijelo se sastoji od vanjskog dijela tzv. PERIDIJE i od unutrašnjeg dijela tzv. GLEBE. Plodna tijela mogu biti sočna, ali i višegodišnja kožasta i drvenasta kojima je himenij aktivan sezonski pa se mogu vidjeti priraštajne zone (neke Polyporaceae imaju do 80 zona). U nekih drugih porodica himenij je aktivan samo jedne sezone, a druge se godine iz njega razvije novo plodno tijelo. Znatna tvrdoća nekih gljiva je rezultat postojanja debelozidnih hifa uskog lumena. Himenij mladih plodnih tijela mnogih Agaricales je zaštićen spletom sterilnih hifa koje čine vel tj. VELUM. Kad sazrije plodno tijelo, vel prska i njegovi ostaci nalaze se na rubu šešira u obliku resa, a na dršci kao prsten tzv. ANULUS. To je tzv. djelomični ili velum partiale. Opći vel ili velum universale pokriva plodno tijelo u potpunosti, a kad se izduži drška opći vel prska. Njegovi ostaci se nalaze na osnovi drške u obliku šare, a na šeširu u obliku ljuski. Neke vrste imaju oba veluma.

Površina plodnog tijela obrasla himenijem naziva se HIMENOFOR. Površina plodnog tijela može biti ravna ili s izraslinama, lamelama koje povećavaju površinu do 18x, ili s cijevima koje povećavaju površinu do 150 puta. Himenij je uglavnom građen od bazidija i parafiza koje su uglavnom cilindričnog oblika. Parafize predstavljaju bočne oslonce bazidijama. Zrele bazidiospore uglavnom se aktivno odbacuju, većinom na neznatne udaljenosti, a često u rasprostranjenju sudjeluju životinje (nekad bazidiospore moraju proći kroz probavni trakt).

Nakon odbacivanja spora bazidija izumire i otpada. U mnogih, iz istog sloja himenije izrastu nove. Kod nekih stapčarki poznata je pojava "vilinih krugova"; svake godine na istom mjestu javljaju se plodna tijela u vidu kruga, unutar kojeg su zeljaste biljke "kržljave" zbog iscrpljenosti zemljišta. Svake godine je sve veći krug. U "starijim krugovima" u centru su biljke bujno razvijene jer je zemljište obogaćeno izumrlim micelijima.

Literatura:

Linkovi:

 

Ljubica Puškar
Student 4. godine, smjer: profesor biologije i kemije
Prirodoslovno-matematički fakultet, Zagreb

 


Povratak na početnu stranicu biologije