Oblik i obilje緅a nekog organizma odre餰ni su genetski, ali se pod utjecajem okoli筧 mogu mijenjati Najva緉iji okoli筺i 鑙mbenici koji djeluju u tom pogledu jesu intenzitet i trajanje svjetlosti te temperatura.
Sezonske promjene neobi鑞o su va緉e u 緄votnim ciklusima ve鎖ne biljaka. Klijanje, cvjetanje, po鑕tak i prekid dormancije primjeri su stanja u biljnom razvitku koja se obi鑞o zbivaju u odre餰no godi筺je doba. Glavni okoli筺i 鑙mbenik koji je biljkama signal za odre餴vanje doba godine jest relativna duljina no鎖 i dana (fotoperiod). Fiziolo筴i odgovori biljaka na duljinu dana nazivaju se fotoperiodizmima. Primjeri za fotoperiodizam su prijelaz iz vegetativne u generativnu fazu, odnosno po鑕tak cvjetanja, zatim razvitak miruju鎖h pupova i otpadanje listova u jesen. Promjene oblika koje se doga餫ju pod utjecajem svjetlosti nazivaju se fotomorfogenezama, a kontrolirane su specifi鑞im fotoreceptorima, fitokromima. Fitokromi su bjelan鑕vine koje sadr綼vaju specifi鑞u skupinu (kromofor) koja mo緀 apsorbirati svjetlost. Sve fitokromima regulirane promjene po鑙nju apsorpcijom svjetlosti. Apsorbirana svjetlost mijenja molekularna svojstva fitokroma pa oni mogu potaknuti odre餰ne stani鑞e procese. Preko sustava fitokroma svjetlost mo緀 aktivirati odre餰ne gene. U biljnim je stanicama fitokrom (P) prisutan u dva oblika: PC i PTC koji reverzibilno mogu prelaziti jedan u drugi. PC ima maksimum apsorpcije u crvenom dijelu spektra (650-680 nm), a PTC u tamnocrvenom dijelu (710-740 nm). PTC je fiziolo筴i djelotvoran oblik fitokroma. U鑙nci crvene i tamnocrvene svjetlosti su me饀sobno reverzibilni, tj. indukcija svjetlo规u jedne valne duljine mo緀 se poni箃iti ako se nakon toga osvijetli svjetlo规u druge valne duljine, 箃o se mo緀 vidjeti po postotku klijavosti sjemenki osjetljivih na svjetlost. Sjemenke jedne vrste salate vrlo slabo kliju ako su osvijetljene tamnocrvenom svjetlo规u, a dobro kliju nakon osvjetljavanja crvenom svjetlo规u (tabl. 1.). Crvena svjetlost dakle stimulira klijanje sjemenki salate, a tamnocrvena ga inhibira. O鑙to je da fotoreceptor mora biti fotoreverzibilan, tj. da reverzibilno mo緀 mijenjati svoja apsorptivna svojstva nakon tretmana crvenom i tamnocrvenom svjetlo规u.
Fitokrom je protein koji sadr緄 specifi鑞u molekulu (kromofor) koja apsorbira svjetlost. Kromofor fitokroma je otvoreni tetrapirolski lanac koji je tioesterskom vezom kovalentno vezan na protein. Kromofori PC i PTC razlikuju se uglavnom u broju dvostrukih veza. Osim toga, PTC ima metenski most u prstenu A vezan na jednu ili dvije aminokiseline. Prirodni fitokrom ima molekulsku masu oko 240 kDa i predstavlja dimer dviju ekvivalentnih podjedinica.
PC je fiziolo筴i neaktivan oblik fitokroma koji apsorbira crvenu svjetlost i on se pojavljuje isklju鑙vo u tami. PTC je fiziolo筴i aktivan oblik pigmenta koji apsorbira tamnocrvenu svjetlost.
Odre餴vanje i mjerenje fitokroma u biljnim tkivima temelji se na spektrofotometrijskim mjerenjima razlike u apsorpciji svjetlosti kod 660 nm i 730 nm nakon osvjetljavanja s crvenom ili tamnocrvenom svjetlo规u. Ovom metodom otkriveno je da etiolirana tkiva sadr緀 velike koli鑙ne fitokroma, a najve鎒 koli鑙ne su na餰ne u meristemskim tkivima, uklju鑥ju鎖 vr筴ove izdanka i korijena i kambijsko tkivo. Sadr綼j fitokroma u zelenom tkivu je prenizak da bi se mogao odrediti spektrofotometrijski, iako su male koli鑙ne na餰ne u ekstraktima listova brojnih vrsta.
Svjetlost nije jedini 鑙mbenik koji regulira nastanak ili nestanak PTC. U nekim vrstama biljaka PTC u mraku spontano prelazi u PC (reverzija u tami). Razina fitokroma regulirana je tako餰r stopom njegove sinteze i razgradnje. Fitokrom se u tami sintetizira u PC obliku. Svjetlosni poticaj koji ga pretvara u PTC i time ubrzava njegovu razgradnju, tako餰r smanjuje stopu sinteze.
Imunokemijskim tehnikama
uspjelo se utvrditi mjesta gdje se fitokrom nalazi unutar stanice. Pokazalo
se da neaktivni oblik fitokroma (PC) nije strogo lokaliziran
u stanici, te da se javlja u mitohondrijima i plastidima, kao i u citoplazmi
op鎒nito, ali ga nema u jezgri i vakuoli. Me饀tim, nakon konverzije u aktivan
oblik (PTC) izlaganjem crvenoj svjetlosti, polo綼j je ne箃o
specifi鑞iji, odnosno fitokrom se brzo ve緀 na membrane.
Tablica
1. Utjecaj svjetlosti razli鑙tih valnih duljina na klijavost sjemenki salate
C - crvena
svjetlost (650-680 nm), TC - tamnocrvena svjetlost (710-740 nm)
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
﹖o se ti鑕 traheida, kratko, one nisu 緄ve.
Prof.dr.sc. Branka Pevalek-Kozlina
Zavod za molekularnu biologiju
Prirodoslovno-matemati鑛i fakultet, Zagreb
bpevalek@public.srce.hr